Genetika

Tobiano

Zbarvení tobiano má na starosti dominantní gen TO. Nejčastěji se vyskytují heterozygotní tobiano s genotypem Toto. Plná polovina hříbat narozených z nebo po heterogenním tobianovi by měla být znovu tobiano. Naštěstí existují i homozygotní jedinci s genotypem TOTO. Zdá se, že s takto geneticky vybavení koně mívají „inkoustové kaňky“, malé shluky barevných chlupů uprostřed bílé plochy. Nemají je všichni homozygotní jedinci, stejně jako se tyto kaňky nemusí vyskytovat výhradně u nich, ale vysoká pravděpodobnost zde je.

Homozygotní tobiano je pro chovatele požehnáním, protože každé hříbě po něm zdědí jeden dominantní tobiano gen, takže bude samo tobiano. Občas se stane, že homozygotní tobiano dá téměř jednobarevného (nestrakatého) koně. Mívají tmavou hlavu bez odznaků, ale bílé nohy. Na odznacích na nohou se objevují tmavé skvrnky kolem korunky a odznaky přesahující hlezna jsou ukončeny vodorovnou čárou. Takoví koně musí být zaregistrováni jako breeding stock, ale ve skutečnosti jsou to tobiano, kteří v polovině případů předávají potomstvu tobiano gen. Homozygotní tobiano se rodí dvěma tobiano rodičům. Podle tabulek by mělo být každé čtvrté hříbě dvou heterogenních tobiano rodičů homozygotní tobiano. S tím nesouhlasí někteří chovatelé a tvrdí, že získání kombinace TOTO je mnohem složitější, a že je daleko pravděpodobnější, pokud i všichni prarodiče byli zbarvení tobiano.

otec: homozygotní tobiano (TOTO) matka: heterozygotní tobiano (TOto)
	TO	TO
TO	TOTO homozygotní	TOTO homozygotní
to	TOto heterozygotní	TOto heterozygotní

Dnes zatím neexistuje laboratorní text na odhalení tobiano genu; homozygotní jedinci se určují jen na základě zkoumání potomstva. Aby mohl být kůň označen jako homozygotní tobiano, musí být oba jeho rodiče tobiano a on sám musí mít charakteristické znaky tohoto zbarvení včetně „kaněk“. Jeho chovatelské výsledky musí prokazovat homozygotnost pro tobiano gen. Kůň, jenž dal s pěti nestrakatými partnery pět strakatých hříbat, má 97% šanci na to, že je homozygotní. Sedm strakatých hříbat se sedmi partnery představuje 99% a deset hříbat s deseti partnery 99,9%. Pak je ještě možné prozkoumat výsledky genetického testu koně a vylučovací metodou určit pohyb tobiano genu v původu.

Tento gen se vyskytuje ve shluku genů, které leží tak blízko sebe na jednom chromozomu, že se obvykle předávají na další generaci současně (systém „čtyři za cenu jednoho“). Jedná se o gen E, Rn, ALB a GC (poslední dva označují protein v krvi). Zatímco protein ALB se vyskytuje ve dvou formách –A nebo B- gen GC se vyskytuje ve formách označovaných f nebo S. Dnes už víme, že homozygotní tobiano gen se v 90% případů vyskytuje v kombinaci s B formou genu AL a s S formou GC genu. Formu obou genů dokáže určit krevní test.

Tobiano genu se můžeme dopátrat i přes geny ovlivňující barvu. Tobiano gen leží blízko genu, který určuje, zda základní barva koně bude rezavá – e – nebo černá – E. Cílem je určit, která forma genu je svázána s tobiano genem.

Vysvětleme si to na příkladech:

A. Genetický test rezavého tobiano hříběte ze dvou tobiano rodičů ukázal, že hříbě má genetickou kombinaci ALB-BS a GC-FS.

Závěr: toto hříbě zřejmě není homozygotní. Pokud by mělo dvě kopie genu TO, pak také obě kopie genu ALB by musely být ve formě B a obě kopie genu GC ve formě S. Protože genotyp rezavého hříběte je ee a stejný mají i oba rodiče, neexistuje způsob jak se dopátrat zdroje a pohybu tobiano genu přes vazbu s genem e.

B. Genetický test chestnut tobiano hříběte po černobílém otci z bay tobiano klisny ukázal, že hříbě má genetickou kombinaci ALB-B a GC-S.

Závěr: hříbě má seskupení, které nacházíme u 90% homozygotních tobiano. Zkusme se podívat dál. Víme, že barva chestnut má dvě kopie recesivního genu ee. Proto musel být černobílý hřebec heterozygotní Ee, aby mohl předat svůj gen e. Abychom určili, zda se tobiano gen připojil při předávání hříběti na dominantní či recesivní formu genu (E nebo e), musíme se poohlédnout po dalších potomcích tohoto hřebce.

Stejný hřebec dal například z nestrakaté chestnut klisny rezavé tobiano hříbě. Napovídá to, že jeho tobiano gen se váže na recesivní gen e – na ten, který předal hříběti v zadání příkladu. To určuje, odkud se vzal tobiano gen, ale podílela se na něm i klisna?

Bay klisna v našem případu musí být také genotypem Ee. Víme to z toho, že je hnědá – musela tedy mít gen E, ale protože dala chestnut hříbě, musela mít v genech i e, které předala dál. Pokusíme se podle potomstva zjistit, zda se u ní tobiano gen váže na formu e nebo E.

Po připuštění nestrakatým chestnut hřebcem dala nestrakaté rezavé hříbě. Z toho plyne, že tobiano gen se neváže na recesivní formu genu e, ale na jeho dominantní formu E. Zkoumané hříbě ze zadání tedy nemůže být homozygotní tobiano.

Není jednoduché se v podobných situacích zorientovat, dohledat kdo je nositelem tobiano genu a jak se projevil, a ještě horší je vůbec dohledat informace o předcích zkoumaného koně a jejich chovatelské záznamy. Výhody jsou ale zřejmé: možnost naplánovat chovatelský záměr tak, aby výsledkem byl pozitivně identifikovaný homozygotní tobiano s velkým chovatelským potenciálem.

Overo

Úvodem je třeba přiznat, že o genetických principech fungování overo genu se toho ví hodně málo. Všeobecně se předpokládá, že tento typ zbarvení řídí jeden či více dominantních genů, ale stejně tak je možné, že se jedná o jeden dominantní gen v kombinaci s různými genetickými modifikátory.

Z dosavadních pozorování se zdá, že rozsah bílé u zbarvení overo mohou nějak ovlivňovat geny, které mají na starost odznaky na hlavě a nohou, a to zejména u typu sabino a splashed white. Šance na existenci homozygotního overo koně jsou mizivé, protože zřejmě všichni podlehnout genetické smrtící vadě v útlém věku. Jenže: objevily se i případy, kdy se syndrom smrtící bílé barvy projevil i u potomka křížení overa s nestrakatým koněm. Naskýtá se tedy otázka: byl onen nestrakatý kůň jen nesprávně určený overo s minimálním rozsahem bílé barvy, ale s overo genem, nebo existuje jiný gen, jenž u overo nahodile vyvolá tuto vadu? Aby bylo všechno ještě zamotanější, mohou existovat i prakticky bílí overo koně, u nichž se smrtící syndrom neprojevil. Je ovšem pravda, že tito bílí koně mají vyšší procento hluchých jedinců, a v pozdějším věku se u nich velmi často na růžové kůži kolem očí vyskytuje rakovina.

Frame overo

U tohoto typu overo najdeme extrémy od právě zmíněných téměř bílých koní až po koně nerozeznatelné od koní nestrakatých. Jediným vodítkem u těch druhých bývá jen velký podíl bílé barvy na hlavě a minimální odznaky na nohou. Bez ohledu na to jak vypadají, dávají „rámovaní“ overo potomky stejného zbarvení v plné polovině případů. Hypotézy vycházejí z toho, že frame overo kontroluje jeden gen označovaný jako Fr. Pokud se vrátíme k úvahám kolem smrtícího syndromu, pak je zřejmě svázán s homozygotní formou tohoto genu (FrFr).

Sabino

Tato zbarvení se rovněž projevuje v množství nejrůznějších forem. Zatím nezbývá než předpokládat, že všechny jsou důsledkem působení jednoho a téhož dominantního genu Sb. Je zajímavé, že toto zbarvení je vůbec nejčastějším neregistrovatelným produktem plemen anglický plnokrevník a Quarter. Při bližším průzkumu původu těchto koní často zjistíme, že rodiče měli velmi výrazné odznaky, a že šlo zřejmě o minimálně projevený typ sabino, jenž může ojediněle dát potomka s výrazněji prokresleným zbarvením, které umožňuje tyto koně registrovat u APHA. Na druhou stranu existují ovšem i případy, kdy měli koně téměř bílí tmavé rodiče bez odznaků. Evidentně se nejednalo o sabina, což jen dokazuje, že existuje nějaký skrytý mechanismus, který zbarvení sabino maskuje. Jestliže znaky typické pro zbarvení sabino jen stěží přesahují běžné odznaky na hlavě a nohách (tedy lysiny a podkolenky), pak by to naznačovalo, že v některých případech může nestrakatý kůň bez odznaků zamaskovat jak běžné odznaky, tak i zbarvení sabino. Z toho by vyplývalo, že tento jedinec je pro chov nevhodný, jelikož snižuje procento narozených strakatých koní.

Sabino je vůbec zahaleno řadou záhad. V mnoha či dokonce většině rodin se zdá, že se gen Sb nepředává samostatně, ale v kombinaci s více geny. Není bez zajímavosti, že chovatelé chladnokrevných clydesdaleských koní kříží své koně podle obecného pravidla: kůň se čtyřma bílýma nohama (a obvykle prokvetlým trupem, jenž je rovněž projevem sabino genu) se kříží s koněm, který ma jednu nohu tmavou bez odznaků. Což je vlastně spojení partnera se silně projeveným sabino genem s partnerem, u něhož se gen projevil minimálně. Výsledkem bývají hříbata, u nichž se sabino gen projevuje velmi málo, jen jako pár světlejších míst a malé prokvetlé oblasti. Ta jsou u kupců nejžádanější. Občas se ale stane, že se narodí hříbě ve formě Medicine Hat (bílá se zbytkem barvy na uších).

Ze spojení dvou sabino partnerů už bylo zdokumentováno hříbě se syndromem smrtící bílé, jenže zrovna tak i zdravá, úplně bílá hříbata. Nezbývá než znovu opakovat, že utajené vztahy genu overo a dalších činitelů nedávají možnost kvalifikovaného odhadu genotypu budoucího hříběte.

Tovero

Nejzajímavějším poznatkem o genech Paintů je ten, že všechny čtyři (včetně genu Spl u typu splashed white) se mohou vzájemně kombinovat. Dojde-li ke kombinaci tobiano genu s overo genem, výsledek označujeme jako tovero. Nevíme přesně, který typ overo genu kůň má, ale název zbarvení prostě jen naznačuje, že u daného jedince se projevily oba základní typy zbarvení. Je dokonce možné, že hodně koní overo má více než jen jeden gen podílející se na typu zbarvení. Ví se třeba, že typ Medicine Hat lze získat z křížení frame overo x tobiano, sabino x frame overo nebo sabino x tobiano.

Je-li teorie správná a každý typ ze 4 zbarvení u Paintů je pod kontrolou jiného genu, pak existuje více způsobů jak dosáhnout vyššího procenta strakatých hříbat. Vezmeme-li v úvahu Painty, kteří mají více než jeden gen jednoho zbarvení, dostaneme zajímavou statistiku (odmysleme si teď homozygotní tobiano, který dává tobiano hříbata v 99,9% případů). Kůň, jenž by měl geny dvou zbarvení, by dal při spojení s nestrakatým partnerem strakaté hříbě v 75% případů. Kůň, jenž by měl geny 3 zbarvení, by mohl dávat strakatá hříbata s nestrakatým partnerem v 87,5% případů. Pokud by měl některý jedinec všechny 4 geny zbarvení, pak šance na strakaté hříbě s jednobarevným partnerem by byla až neuvěřitelných 94%. Zkřížíme-li spolu Painta, který má gen jednoho zbarvení s Paintem, který má geny 2 zbarvení, pak strakaté hříbě dostaneme v 87,5% případů. Pokud by měli oba rodiče geny dvou zbarvení, pak šance na strakaté hříbě stoupnou na 99%. Jenže příroda nedává nic zadarmo – problém je v tom, že vícečetné geny paintovských zbarvení zvyšuje u hříbat rozsah bílé barvy a v některých případech vede dokonce k syndromu smrtící bílé.

Podle zahr. materiálů S. Lečíková. Podrobný seriál o genetice barev a zbarvení vycházel v r. 2005 v Jezdectví